sábado, 8 de noviembre de 2008

Guía nº 4. Poríferos y Cnidarios.

1. Poríferos.

Las esponjas ilustran una de las primeras experiencias de la vida pluricelular. Aún teniendo un nivel celular de organización, están formadas por células unidas débilmente entre sí y que por lo tanto no forman auténticos tejidos, incluso aunque estén organizadas en distintas capas. La ausencia de puntos de anclaje y de unión entre las células adyacentes que forman estas capas celulares, distingue la organización celular de las esponjas de la de los organismos que tienen tejidos verdaderos.
Las esponjas están especializadas en bombear agua y en capturar las partículas en suspensión que ahí encuentran. Esta filtración la efectúan los coanocitos que pueden ubicarse, dependiendo del tipo estructural de las esponjas, en el espongocele, en los canales radiales , o en las cámaras coanocitarias. Las estructuras más complejas del tipo sicon y del tipo leucon permiten una filtración más eficaz. La mayor parte de las esponjas tienen una organización del tipo sicon.
Las esponjas se soportan mediante un endoesqueleto formado por espículas de naturaleza cálcica, silícea o bien a base de espongina (proteína). Aunque forman un grupo muy antiguo , las esponjas son un eslabón importante en los ecosistemas marinos.
Las esponjas, pertenecientes al filo de los Poríferos, son organismos pluricelulares poco complejos en los que no existen tejidos verdaderos ni órganos. Las funciones necesarias para la vida son pues asumidas por células, en vez de por tejidos, órganos o sistemas orgánicos. Respecto a los organismos unicelulares, las esponjas se benefician de la especialización celular y de la división del trabajo entre los diversos tipos de células.
Las esponjas son organismos acuáticos filtradores, sésiles, sin plano de simetría bien definido (asimétrico) , y caracterizados por la presencia de coanocitos.
En su composición estructural más sencilla, las esponjas están constituidas sólo por dos láminas celulares que adoptan la forma de un doble saco. La capa externa, el pinacodermo, está perforado de orificios que permiten el paso del agua hacia el interior del animal , el espongocele. La capa interna está tapizada por células con collarete y con un flagelo, los coanocitos. El batir de los flagelos es lo que provoca la entrada del agua y de las partículas alimenticias por los poros del pinacodermo y su salido por la abertura del saco, el ósculo. Entre las dos capas se encuentra una matriz gelatinosa llamada mesoglea que contiene células ameboides, los amebocitos. La mesoglea contiene igualmente espículas calcáreas, de sílice, o fibras de espongina, secretadas por los amibocitos. La mesoglea, reforzada por las espículas, forma pues un esqueleto interno (un endoesqueleto) que permite a las esponjas adoptar determinadas formas y alcanzar una talla respetable.
Esta estructura simple en forma de saco pertenece al tipo asconoide (o ascon).Es una estructura poco eficaz porque la superficie de contacto entre los coanocitos y el agua que penetra en la esponja está bastante reducida. Además como el agua y las partículas entran directamente en el espongocele , hay una mezcla entre esta agua y la que ya ha sido filtrada y que por lo tanto está cargada de desechos metabólicos.
En el transcurso de la evolución de los diferentes grupos de esponjas, esta estructura simple ha sido reemplazada por dos tipos de arquitecturas más complejas y que permiten una filtración más eficaz. En las esponjas del tipo siconoide (o sicon) hay siempre una gran cavidad central , pero los coanocitos están situados en los canales que conducen al espongoceloma ,permitiendo así la filtración antes de que el agua nuevamente aspirada hacia el interior de la esponja se mezcle con la que ya está filtrada.
Finalmente, en las de tipo leuconoide (o tipo leucon) el espongocele desaparece casi totalmente para ser reemplazado por una red de canales. Nótese que esta clasificación de las esponjas según su estructuración, no es una clasificación taxonómica, sino una clasificación funcional ya que se encuentran esponjas de los diferentes tipos en la mayoría de las auténticas clases taxonómicas.
Las esponjas dependen de la difusión para obtener el oxígeno que precisan. La difusión del oxígeno está facilitada por el movimiento del agua creado por la acción de los coanocitos. Al estar el animal constituido por sólo dos capas delgadas que están en contacto con el agua , la difusión basta para la respiración. Los amibocitos situados en la mesoglea obtienen también el oxígeno por difusión.
Las partículas en suspensión que penetran en la esponja son filtradas por los coanocitos. El batir de los flagelos crean unas corrientes que conducen las partículas hasta el collarete de los coanocitos donde se aglutinan mediante un mucus. Este mucus cargado de partículas es ingerido por fagocitosis por el coanocito. La digestión es intracelular, pero no se produce en el coanocito. La vacuola digestiva conteniendo el mucus y las partículas, es transferida a un amibocito. En el interior de éste, la vacuola se fusiona con un lisosoma y ahora sí tiene lugar la digestión. Los elementos nutritivos son redistribuidos por los amibocitos que se desplazan hacia la pared exterior para nutrir a las células del pinacodermo, y hacia la pared interna para nutrir a los coanocitos.
La elevada relación superficie/volumen de las esponjas les permite depender simplemente de la difusión para la eliminación de los desechos metabólicos . Los desechos nitrogenados soneliminados en forma de amoníaco. La mayoría de las esponjas viven en el medio marino y no tienen graves dificultades en osmoregular . Algunas especies que habitan en agua dulce poseen vacuolas contráctiles para eliminar el exceso de agua.
Las esponjas pueden reproducirse sexual y asexualmente, y además poseen una gran capacidad de regeneración. De hecho, son los animales con mayor capacidad de regeneración: las células de una esponja totalmente disgregada son capaces de reagruparse para formar una nueva esponja, ningún otro animal sobrevive a un tratamiento como el indicado. Es pues muy difícil destruir una esponja a menos que se maten todas sus células. Por el contrario, este gran poder de regeneración es aprovechado en la producción de esponjas de baño. Las esponjas se pueden también reproducir por gemación.
Las esponjas son hermafroditas(del dios griego de la guerra Hermes y la diosa del amor Afrodita) y por lo tanto monoicos (mono=una, oikos=casa). Un individuo pruduce a la vez gametos masculinos y gametos femeninos. El esperma de las esponjas ,producido por los amibocitos, es vertido al espongoceloma y expulsado por el ósculo . Eventualmente, un espermatozoide es captado por un coanocito de otra esponja , y penetrará hasta la mesoglea para unirse a un oocito donde tendrá lugar la fecundación del óvulo. El cigoto se transforma en una larva ciliada que también será expulsada por el ósculo. Esta larva está dotada de tropismos: cuando es joven es atraída por la luz (fototropismo positivo), y tiene un geotropismo negativo. Cuando llega a la madurez , los tropismos se invierten y la larva rechaza la luz y es atraída por el fondo donde terminará fijándose.
Las esponjas de agua dulce, al final del período de crecimiento como autónomo, forman gémulas. La gémula es una estructura de protección que contiene amibocitos que no están aún diferenciados (arqueocitos) . La gémula es liberada después de la descomposición de la esponja.
La dispersión de las larvas o de las gémulas juegan un papel importante porque permiten la colonización de nuevos sustratos.
Las espículas de las esponjas las defienden en parte de algunos depredadores que a veces no perciben las afiladas puntas de las mismas. A veces las esponjas producen compuestos orgánicos (terpenos, benzoquinonas, brominas) que dan mal sabor , y que en ciertos casos van a inhibir el crecimiento de otros organismos como los corales .Estos inhibidores del crecimiento pueden permitir a las esponjas monopolizar el espacio que es con frecuencia un factor limitante en las zonas litorales de los océanos.
Las esponjas habitan generalmente las zonas litorales y sublitorales donde la alimentación (fitoplancton, bacterias) es abundante. Filtran enormes cantidades de agua y contribuyen a reducir la turbidez de la misma . Su abundancia está a menudo limitada por la disponibilidad de sílice o de calcio. Ciertas esponjas pueden descomponer las rocas o las conchas calcáreas y desempeñan un papel importante en el ciclo biogeoquímico del calcio en los océanos. Esta capacidad de degradar las conchas calcáreas puede ocasionar a veces la disminución de las poblaciones de ostras y de almejas. Las esponjas sirven de abrigo para muchos animales y son comidas por determinado

2. Cnidarios.


Los Cnidarios forman un grupo bisagra entre los primeros organismos multicelulares y los que han aparecido después. Son igualmente interesantes de estudiar a causa de ciertas características propias de este filo. Su estructura ,basada en una simetría radial, impone limitaciones importantes sobre su modo de vida. Por ejemplo, no tienen sistema nervioso centralizado porque no se desplazan en una dirección en concreto.
Los Cnidarios son diblásticos y están formados por dos capas de tejido: el ectodermo y el endodermo. Representan los primeros organismos con nivel de organización células-tejidos. La simetría radial y la presencia de dos capas de tejidos parece ser que aparecieron simultáneamente, puesto que no existen organismos diblásticos con simetría bilateral.
Los Cnidarios son predadores que emplean toda una variedad de células características (los cnidoblastos) para acercarse, arponear y engullir a sus presas. Su ciclo biológico es igualmente único con una alternancia de generaciones (ciclo vital dimórfico) entre el estadio de pólipo y el estadio de medusa. Las diferentes clases de Cnidarios se diferencian por la importancia relativa de los dos estadios.
Los Cnidarios (del griego knide=ortiga y del latín aria=que parece) adquieren el nombre de sus células características que se localizan en la superficie del cuerpo: los cnidocitos (o cnidoblastos). Son animales con simetría radial o birradial , cuya pared corporal está formada por dos capas el ectodermo y el endodermo separadas por la mesoglea( o mesénquima ). La arquitectura general de los Cnidarios no se puede equiparar a la de las esponjas de tipo asconoide, ya que las dos capas celulares tienen forma de un doble saco, los dos espesores del saco están unidos por la mesoglea. Contrariamente a las esponjas los Cnidarios tienen verdaderos tejidos.
La boca de los cnidarios generalmente está rodeada de tentáculos. Dicha boca conduce a la cavidad gastrovascular . La mayoría de los cnidarios poseen dos estadios o fases de desarrollo: una fase de medusa generalmente planctónica, y un estadio polipoide generalmente béntico y sésil.
Las medusas son nadadoras y tienen forma de sombrilla. La boca se orienta hacia abajo y está suspendida por el manubrio. La cavidad gastrovascular está ramificada dentro de la sombrilla y está rodeada de tentáculos. Los cnidoblastos se concentran en los tentáculos .Es en el estado de medusa cuando tiene lugar la reproducción sexual.
Los pólipos tienen generalmente el cuerpo cilíndrico y se unen al sustrato mediante el disco pedial. La boca se orienta generalmente hacia arriba, y está rodeada de tentáculos.
Las tres principales clases de cnidarios se distinguen, entre otros aspectos, por la importancia relativa de las dos formas de vida en el ciclo biológico.
En los Hidrozoarios (del griego hydra= serpiente de mar), las dos formas corporales están generalmente presentes y tienen casi la misma importancia (salvo en la hydra de agua dulce).
En los Scyfozoarios (del griego schyphos=taza) el estadio de medusa domina y hay unos pólipos muy pequeños que pasan con frecuencia desapercibidos, mientras que en los Antozoarios (del griego anthos=flor) , es la fase de pólipo la que domina y no existe generalmente fase de medusa. Los corales y las anémonas de mar son antozoarios. La cuarta clase de Cnidarios (la de los Cubozoarios) es considerada por ciertos zoólogos como un orden de los Scyfozoarios. Se caracteriza por medusas que tienen una sombrilla cúbica y los tentáculos agrupados en las cuatro esquinas inferiores de la sombrilla.
Las medusas están lejos de ser buenas nadadoras. Las corrientes marinas son de hecho el principal modo de locomoción. Deben mantenerse siempre en la masa de agua. Ahí consiguen dos maneras de actuar pasiva y activamente. Pasivamente, las medusas tienen una densidad muy cercana a la del agua de mar, por lo tanto se “hunden” muy lentamente. Además su cuerpo en forma de sombrilla ralentiza su marcha hacia el fondo. Activamente, pueden nadar contrayendo su epidermis , cerrando la sombrilla expulsando el agua hacia abajo y propulsándose la medusa hacia arriba.
En ciertos Cnidarios coloniales como en el caso de la fragata portuguesa (Physalia), la colonia de pólipos (o zoecia) no es sésil sino que flota a la deriva en la superficie del agua. Estos animales forman una colonia muy compleja donde ciertos individuos se especializan en la reproducción (gonozoecias) y otros en las funciones somáticas (autozoecias). La fragata portuguesa posee un flotador lleno de gas que le permite flotar en la superficie, y que le sirve igualmente de vela.
La presencia de la cavidad gastrovascular y de una boca que puede cerrarse (contrariamente al ósculo de las esponjas) permite a los Cnidarios poseer un esqueleto hidrostático. Este “esqueleto” está en realidad formado por agua que llena la cavidad gastrovascular así como por las paredes corporales musculares del animal. No pudiéndose comprimir el agua, el volumen del animal no puede cambiar mientras la boca esté cerrada. La contracción de las células epiteliomusculares de la epidermis, que forman músculos longitudinales, permiten encoger y acortar los tentáculos. Las células del gastrodermo forman un músculo circular que, cuando se contrae permite al animal alargar o estirar sus tentáculos. La presencia de músculos antagonistas (músculos longitudinales y circulares) permiten estirar activamente cada músculo después de su contracción en lugar de esperar el estiramiento fisiológico de las fibras musculares que es mucho más lento.
En ciertos Antozoarios, como en la anémona de mar , la cavidad gastrovascular está dividida por septos. Esta división permite aumentar la eficacia del esqueleto hidrostático puesto que las contracciones antagonistas de los músculos que permiten el movimiento pueden estar confinadas a una región del animal antes de hacer intervenir a todos los músculos del cuerpo.
Las células glandulares del disco pedial de los pólipos secretan una sustancia adhesiva que permite al animal fijarse. Por otro lado las hidras y las anémonas de mar van a desprenderse frecuentemente del sustrato para desplazarse a lugares más favorables. En ciertos casos van a acumular una bubuja de gas en la cavidad gastrovascular y van a flotar entre dos aguas , dejándose llevar por las corrientes marinas. Ciertas anémonas incluso comienzan a nadar remando con la ayuda de sus tentáculos.
Los corales utilizan a la vez un esqueleto hidrostático para mover sus tentáculos y un endoesqueleto calcáreo para sostener la colonia.
Los Cnidarios dependen principalmente de la difusión para obtener el oxígeno que necesitan. Su cuerpo estando formado normalmente por dos capas de células, una exterior , y la otra tapizando la cavidad gastrovascular, no tienen en realidad necesidades de sistema circulatorio. Las células ameboides de la mesoglea se ocupan de transportar los elementos nutritivos desde las células de la gastrodermis hacia las células de la epidermis.
La mayoría de los Cnidarios son carniceros que se nutren de plancton, protozoarios, y pequeños peces. Capturan e inmovilizan sus presas con la ayuda de los cnidoblastos y los tentáculos. Normalmente los cnidoblastos contienen toxinas que paralizan a las presas. La presa es transportada hasta la boca con la ayuda de los tentáculos.
La digestión es a la vez extracelular e intracelular. Las células de la gastrodermis secretan mucus y enzimas digestivos que son vertidos en la cavidad gastrovascular. Las células de la gastrodermis son flageladas y el batir de los flagelos permite la mezcla del agua , el alimento y las enzimas contenidas en la cavidad gastrovascular. La partículas alimenticias parcialmente digeridas son rápidamente absorbidas por fagocitosis y la digestión se completa en el interior de vacuolas digestivas.
En los Anthozoarios existe una estructura única , el sifonoglifo, que es un canal ciliado en cada extremo de la boca y es alargado. Esta estructura permite que el agua circule hacia el interior de la cavidad gastrovascular. Las células del sifonoglifo secretan igualmente mucus que sirve para lubricar la boca y la faringe , así como para facilitar el paso de la presa a la cavidad gastrovascular. La presencia de septos en las anémonas de mar aumenta la superficie de contacto entre el contenido de la cavidad y la gastrodermis.
Nótese que la boca en los Cnidarios es a la vez el ano. No existe nada más que una abertura del tubo digestivo , por lo que se dice que es un tubo digestivo incompleto. Esta disposición no es muy eficaz , porque el alimento parcialmente digerido , los desechos digestivos, y las presas nuevas ingeridas se mezclan en la cavidad gastrovascular. Por lo tanto es difícil en estos animales la digestión perfecta de sus presas ya que los gradientes de difusión de las sustancias nutritivas y de los desechos metabólicos a cada lado de la membrana de las células de la gastrodermis no pueden ser mantenidos.
Los Cnidarios marinos son isotónicos en agua de mar, y por lo tanto no tienen problemas de osmoregulación. Los desechos nitrogenados se eliminan en forma de amoníaco. La hidra, que es dulceacuícola , es hipertónica en relación a su medio. La sobretasa de agua es eliminada activamente por la gastrodermis, y las proteínas de las membranas de las células de la gastrodermis transportan activamente los iones para compensar la difusión.
En los Cnidarios no existe cabeza ni cerebro. El modo de vida sésil o planctónico implica que el animal puede llegar a tener contacto con las presas o con predadores en todas las direcciones. Una concentración de fibras nerviosas en una región del cuerpo no es por lo tanto una ventaja.
Los Cnidarios tienen un sistema nervioso primitivo (red nerviosa) , constituido por alrededor de 100.000 neuronas en red que están en contacto con las células contráctiles de la epidermis y de la gastrodermis. Estas células nerviosas transmiten los mensajes a las células contráctiles . Hay dos tipos de respuestas musculares , lentas y rápidas, que son transmitidas por nervios de diferentes calibres o diámetros.
Los Cnidarios poseen células sensoriales que reacionan a los estímulos químicos y táctiles de la epidermis y de la gastrodermis. Los pólipos no tienen generalmente órganos sensoriales , pero las medusas poseen frecuentemente células fotoreceptoras y grupos de células que permiten detectar la gravedad: los estatocistos. Estas estructuras son, en su forma más simple, un pequeño saco de células ciliadas que contienen líquido y estatolitos de sulfato de calcio. Las células ciliadas son sensoriales y permiten al animal distinguir la dirección del fondo y de la superficie.
Típicamente , hay una fase sexual y una fase asexual. La meiosis acontece pues en la producción de gametos, ya que las medusas y los pólipos son diploides.
Los pólipos se multiplican de manera asexual mediante yemas, fisión binaria y regeneración. En ciertas especies, la especialización celular es reversible. Las medusas se multiplican de manera sexual produciendo gametos que son lanzados al agua. La fecundación por lo tanto es externa. El cigoto desarrolla una larva plánula que es ciliada y planctónica.
Los cnidoblastos son un excelente medio de defensa. Las toxinas liberadas pueden provocar picaduras dolorosas. Los aficionados al submarinismo que conocen bien estos efectos, se abastecen de enzimas proteolíticos como antídotos para las toxinas.
El endoesqueleto calcáreo de los corales les asegura protección contra los peces voraces.
Los Cnidarios son típicamente carnívoros, pero ciertas anémos de mar producen celulasas que le permiten digerir material vegetal. A su vez son presas para ciertos peces, moluscos y crustáceos. Los pólipos producen cantidades enormes de mucus para favorecer la deposición de partículas en su superficie, así numerosos peces coralinos se nutren de este mucus. Ciertos gusanos planos digieren pólipos sin que les afecte los cnidoblastos y llegan a integrar estos cnidoblastos en su epidermis y así asegurar más su propia protección.
Las anémonas y los peces-payaso forman un ejemplo clásico de simbiosis. El pez se cubre con el mucus de la anémona por lo que la anémona no lo reconoce como una presa. La anémona asegura su protección al pez que se nutre de los desechos dejados por la anémona. En contrapartida el pez sirve de reclamo para atraer otras presas para la anémona .
Varios corales poseen algas fotosintéticas en las vacuolas. Las algas producen azúcares que son asimilados por los corales y vacían a los corales de desechos nitrogenados.